lunes, 8 de febrero de 2010

Las Angiospermas. Generalidades.

Las Angiospermas. Generalidades.

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Aparecieron a comienzos del Cretácico (hace unos 120 millones de años).

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Los primeros restos fósiles claramente atribuibles a las angiospermas aparecen en el Mesozoico, y más concretamente en el Cretácico inferior. Consisten en granos de polen, restos de hojas y de madera; aunque se supone que ya estaban presentes en el Triásico y Jurásico.

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El nombre de angiosperma proviene del griego angeion, vaso o recipiente, y sperma, semilla.

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Se refiere al hecho de que los óvulos (o primordios seminales) se encuentran protegidos por una estructura especial llamada ovario, constituido por uno o varios macrosporófilos, también llamados hojas carpelares o carpelos.

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Los primeros tipos de polen se parecen a los de las gimnospermas y los miembros de la Subclase Magnoliidae (granos monocolpados), luego aparecen granos de polen más evolucionados (tricolpados, tricolporados y finalmente triporados).

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Las primeras hojas fueron enteras y paralelinervias (similares a las monocotiledóneas) y también hojas con nerviación irregularmente pinnada, posteriormente aparece la nerviación regularmente pinnada y pinnaticompuesta.

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Las primeras angiospermas se originaron en los trópicos y luego fueron radiando hacia las zonas templadas; en el hemisferio boreal fueron sustituyendo a los helechos y gimnospermas. En el Cretácico medio las angiospermas empiezan a ser dominantes, se extinguen las Cycadeoidopsida, y se reducen las Cycadopsida y Ginkgopsida.

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Se estima que el origen de las angiospermas es monofilético ya que comparten un conjunto importante de caracteres que no tienen por que estar correlacionados:

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formación de tubos cribosos y célula anejas a partir de una única célula inicial

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flores originariamente hermafroditas con estambres por debajo de los carpelos

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estambres con dos grupos de sacos polínicos y endotecio

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carpelos tubulosos

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producción de cemento polínico

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gametofito masculino de tres células

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gametofito femenino originariamente octocelular y con aparato ovular

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doble fecundación y endosperma triploide

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Es el grupo más amplio y de más éxito del reino Plantae.

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De gran importancia para el hombre por ser fuente principal de alimentos y de recursos.

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Se caracterizan por tener verdaderas flores.

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Caracteres reproductivos.

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Los óvulos se encuentran dentro de un ovario.

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El gametófito femenino está muy reducido: en la madurez consiste sólo en un saco embrionario con ocho núcleos.

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Se produce un proceso de doble fecundación (ver tema 10).

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Un núcleo masculino (gameto) fecunda la oosfera y produce el embrión.

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Otro núcleo masculino fecunda los dos núcleos polares y forma el endospermo.

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Las semillas quedan contenidas en frutos.

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Las angiospermas constituyen una única división denominada Magnoliophyta (Anthophyta).

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Se conocen cerca de 250.000 especies de angiospermas, según el World Conservation Monitoring Centre.

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Su tamaño varía desde apenas un centímetro, en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de 100 metros en algunos árboles (Eucalyptus).

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Junto con las gimnospermas, los helechos y los briófitos (que todos juntos forman los embriófitos) reúnen a más del 14% de los seres vivos conocidos.

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Dentro de esta división se engloban dos clases:

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Magnoliopsida (Dicotiledóneas).

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Liliopsida (Monocotiledóneas).

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Ventaja evolutiva de las angiospermas

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Las

angiospermas dominan sobre la tierra en casi todas la comunidades vegetales, aparecen en todos los biotopos de la tierra debido a la gran adaptabilidad que presentan y a la riqueza de formas vitales.

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Las principales ventajas son:

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Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo que permite encontrar formas vitales muy variadas, desde plantas adaptadas a vivir en los desiertos (xeromorfas), epifitas sobre los troncos de los árboles, lianas, etc

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Reproducción más eficiente a causa de:

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Flores hermafroditas.

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Flores más reducidas en tamaño y fecundación más rápida.

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Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos.

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Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la anemogamia.

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Granos de polen con cemento polínico.

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Características primitivas y avanzadas de las angiospermas.

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Ver tabla siguiente:

PRIMITIVAS AVANZADAS
bulletPlantas tropicales
bulletPlantas templadas
bulletPlantas leñosas
bulletPlantas herbáceas
bulletCámbium activo
bulletCámbium ausente
bulletGran longevidad
bulletDe vida corta
bulletHaces vasculares en cilindro
bulletHaces vasculares dispersos por todo el parénquima cortical y medular
bulletPerennifolios
bulletCaducifolios
bulletHojas simples
bulletHojas compuestas
bulletHojas alternas
bulletHojas opuestas
bulletPresencia de estípulas
bulletSin estípulas
bulletHojas recticulinervias (pinnadas)
bulletHojas paralelinervias
bulletFlores regulares (actinomorfas)
bulletFlores zigomorfas
bulletFlores con muchas piezas y de número indefinido
bulletFlores de pocas piezas y definidas
bulletPartes florales en disposición helicoidal
bulletDisposición verticilada
bulletFlores con las piezas libres
bulletPiezas soldadas
bulletFlores con todos los verticilos
bulletFlores a las que les falta algún verticilo
bulletFlores bisexuales (hermafroditas)
bulletFlores unisexuales
bulletOvario súpero
bulletOvario ínfero
bulletCarpelos libres
bulletCarpelos soldados en un ovario único
bulletPolen uniaperturado
bulletPolen triaperturado
bulletPolinización por coleópteros
bulletPolinización por otros agentes.
bulletFrutos dehiscentes
bulletFrutos indehiscentes
bulletEndosperma bien desarrollado
bulletEndosperma ausente
bulletDiversos cotiledones
bulletUno o dos cotiledones
bulletGerminación epigea
bulletGerminación hipogea

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Clasificación de las Angiospermas (según

Cronquist).

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Cronquist divide a las angiospermas en dos clases: Magnoliopsida (Dicotiledóneas) y Liliopsida (Monocotiledóneas).

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En la Figura 20.1 (modificada a partir de Cronquist, 1988) muestra las relaciones filogenéticas entre las subclases de la clase Magnoliópsida, como propone Cronquist. En este esquema aparecen las Magnolidae como la subclases que presenta el mayor número de caracteres primitivos (serían las primeras plantas con flores) y las Asteridae como las plantas más especializadas de la clase. El tamaño de cada burbuja es proporcional al número de especies por subclase.

Figura 20.1 Relaciones filéticas entre las subclases de la clase Magnoliópida. [Figura tomada de

http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/newgate/cron1dic.htm]

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En la Figura 20.2 (modificada a partir de Cronquist, 1988) muestra las relaciones filéticas entre las subclases de la clase Liliópida, talk como lo propone Cronquist. En el aparecen la subclase Alismatidae como la que presenta los caracteres más arcaicos (serían las primeras monocotiledóneas) y las Liliidae como la subclase más evolucionada de la clase. El tamaño de las burbujas es proporcional al número de especies por subclase.

Figura 20.2 Relaciones filéticas entre las subclases de la clase Liliópsida. [Figura tomada de

http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/newgate/cron1mon.htm

]

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Las Angiospermas Dicotiledóneas.

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La clase Magnoliopsida (Magnoliopsida) o dicotiledóneas comprende unas 174.000 especies, agrupadas en 6 subclases y con unas 350 familias. Las subclases son:

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Magnólidas (Magnoliidae).

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Hamamélidas (Hamamelidae).

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Cariofílidas (Caryophyllidae).

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Dilénidas (Dilleniidae).

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Rósidas (Rosidae).

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Astéridas (Asteridae).

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Características generales de cada subclase.

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Niveles de desarrollo.

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Respecto a la progresión de los caracteres florales, desde los más primitivos a los más evolucionados se pueden considerar cuatro niveles de desarrollo, que no corresponden a grupos taxonómicos ya que se han desarrollado de manera independiente en distintos grupos:

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Policárpicas, perianto de muchas piezas poco diferenciadas y gineceo con muchos carpelos libres.

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Subclase Magnoliidae.

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Apétalas, perianto de pocas piezas, inconspicuo y simple (sin corola), carpelos en número reducido y a menudo soldados entre si.

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Subclases Hamamelidae y Caryophyllidae.

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Dialipétalas, perianto doble (cáliz y corola), con pétalos libres.

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Subclases Rosidae y Dillenidae.

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Simpétalas, característica de la Subclase Asteridae, y que pueden ser a su vez de dos tipos:

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pentacíclicas, perianto doble (cáliz y corola), pétalos soldados y que suelen conservar los estambres en dos verticilos

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tetracíclicas, pétalos soldados y un sólo verticilo de estambres.

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En esta asignatura estudiaremos solamente aquellas especies de interés agrícola u ornamental en la Comunidad Valenciana o en la Península Ibérica.

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Diferencias básicas entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.

Dicotiledóneas
(Clase Magnoliopsida)

Monocotiledóneas
(Clase Liliopsida)

Embrión de la semilla con dos cotiledones en posición lateral (salvo raras excepciones). Endosperma nuclear o celular, nunca helobial Embrión de la semilla con un solo cotiledón, en posición aparentemente terminal y con vaina envolviendo el punto vegetativo. Endosperma helobial, o generalmente nuclear
Raíz principal, en principio, con larga vida (alorrizia) Raíz principal de corta duración, sustituida por numerosas raíces caulógenas (homorrizia secundaria)
Haces conductores dispuestos, generalmente, en círculos en sección transversal del tallo (eustela) y abiertos, que permiten el desarrollo de un cambium para un crecimiento secundario en grosor. Los brotes laterales presentan dos prófilos laterales Haces conductores dispersos en sección transversal del tallo (atactostela), sin cambium y engrosamiento secundario normal. Los brotes axilares con un solo prófilo a menudo binervado, en posición adosada
Hojas poliformas, en general, claramente pecioladas, y a menudo con estípulas, rara vez presentan vaina, lámina con nerviación reticulada y a menudo compuestas Hojas en disposición, generalmente, esparcida, insertas al tallo por una amplia base o vaina, estípulas ausentes y pecíolo con frecuencia ausente, lámina foliar generalmente entera y paralelinervia
Flores con verticilos predominantemente pentámeros, menos a menudo tetrámeros, también aparecen otras formas Órganos florales no helicoidales sino cíclicos en verticilos trímeros
Formación del polen generalmente simultánea, y polen con frecuencia tricolpado Formación del polen, generalmente, sucesiva, y granos de polen anatremos o monocolpados
Formas de desarrollo iniciales arbóreas Gran abundancia de plantas acuáticas y palustres herbáceas, y hemicriptófitos y geófitos